Evolutionäre Grundlagen zellulärer und reproduktiver Abläufe auf dem Weg zum Menschen: Von einfachen Molekülen bis zu den frühesten Tieren // Evolutionary fundamentals of cellular and reproductive processes on the way to humans

Journal für Reproduktionsmedizin und Endokrinologie - Journal of Reproductive Medicine and Endocrinology 2026; 23 (4): 125-152

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Keywords: Bilateria,  Choanoflagellaten,  LECA,  LUCA,  Metazoa,  Mitose-Meiose,  RNA-world,  tree of life,  Uni-Multizellularität,  Virus-world,  Volvox carteri,  choanoflagellates,  mitosis-meiosis,  trinity concept,  uni-multicellularity

This study traces universal principles of reproduction along a longitudinal trajectory, beginning with the origin of planet Earth approximately 4.54 billion years ago (Gigaannum, Ga). The analysis concludes with the emergence of the earliest complex multicellular organisms within the stem lineage of Metazoa, specifically the basal Bilateria, which appeared approximately +/- 600 million years ago (Megaannum, Ma). The geological, phylogenetic, ontogenetic, biological, molecular-genetic, and reproductive processes underlying this transition - processes that collectively account for nearly 90% of Earth’s history - occur predominantly in aquatic environments.
Around 4.2 Ga, the last universal common ancestor (LUCA) emerges. Two primary mechanisms contribute to its origin: i) the RNA-based protocell (“RNA world”), arising via de novo synthesis of simple molecular precursors in an abiotic, protein- and enzyme-free environment, capable for the first time of autonomous replication of genetic information, and ii) virus-mediated horizontal gene transfer (“viral world”). Cellular replication at this stage proceedes via asexual binary fission. Around 3.2 Ga, LUCA gives rise to the two domains of prokaryotes - Archaea and Bacteria - both of which also reproduce through binary fission. Approximately 1.3 Ga ago, elements of both domains contribute to the emergence of a third domain, in accordance with the “trinity concept”: the first eukaryote, or last eukaryotic common ancestor (LECA). From LECA, complex unicellular, colony-forming choanoflagellates arose circa 800 Ma ago, followed by their closest relatives – the earliest basal Bilateria – around +/- 600 Ma (e.g., Acoela, flatworms).
The genomic evolution proceedes from RNA polymers to DNA-based storage systems, culminating in the formation of chromosomes and a continuous increase in chromosome number. This molecular evolution is accompanied by increasing cellular compartmentalization (e.g., nuclear envelope formation), organismal complexity, and cellular individuality - key attributes in the development of integrated multicellular life.
A pivotal driver of this evolutionary diversification is the emergence of sexual reproduction, characterized by genetic recombination during meiosis in germline cells. The volvocine alga Volvox carteri - a photosynthetic, eukaryotic member of the plant lineage that emerged approximately 50 Ma ago - provides a valuable model system for investigating fundamental principles of multicellularity and reproduction. Studies on Volvox have elucidated key mechanisms, including cellular division of labour into somatic and germline cells, mitotic and meiotic reproductive strategies, and binary sexual differentiation. These reproductive and developmental principles can be extrapolated to early multicellular metazoans and their unicellular ancestors. The widespread hermaphroditism observed in flatworms underscores the extensive natural variability in sexual systems that evolve over time. Nevertheless, the fundamental somatic and reproductive features present in basal Bilateria established the conditions necessary for the evolution of more complex taxa, including Mammalia and, ultimately, Homo sapiens.
A comprehensive understanding of the evolutionary trajectory of universal reproductive mechanisms offers a critical framework for addressing contemporary questions in reproductive biology and sociopolitical discourses.

Kurzfassung: Die vorliegende Abhandlung verfolgt universelle Prinzipien der Fortpflanzung kontinuierlich vom Ursprung des Planeten Erde vor 4,54 Milliarden Jahren (Gigaannum, Ga) bis zur Entstehung der ersten komplexen, multizellulären Organismen aus der Stammlinie der Metazoa (Tiere), der frühesten Bilateria vor +/- 600 Millionen Jahren (Megaannum, Ma). Die dazu führenden geologischen, phylogenetischen, ontogenetischen, biologischen, molekulargenetischen und reproduktiven Prozesse, welche die Grundlage für die Entstehung komplexer Lebensformen bilden, umfassen nahezu 90 % der gesamten Erdgeschichte. Antreiber der über Milliarden an Jahren sich vollziehenden Fortentwicklung sind Importe von Wasser und genuinen Molekülen infolge von extraterrestrischen Einschlägen. Hinzukommen günstige Umweltbedingungen (Wasser-, Erdoberflächen-, atmosphärische Temperaturen; atmosphärische O2-Konzentrationen). Die Evolutionsvorgänge finden vorwiegend in aquatischer Umgebung statt.
Vor 4,2 Ga hat sich der letzte gemeinsame Vorfahre aller heute lebenden Organismen, der „last universal common ancestor“ (LUCA) entwickelt. Beigetragen an der Entstehung von LUCA haben: i.) die RNA-„Protozelle“ („RNA world“), die durch De-novo-Synthese einfacher molekularer Bausteine in einer noch abiotischen, protein- und enzymfreien Umwelt entstanden ist und erstmalig genetische Information repliziert hat, und ii.) der viral gesteuerte horizontale Gentransfer („Virus world“). Vor 3,2 Ga zweigen von LUCA die beiden Domänen der Prokaryoten, die Archaeen und Bakterien ab, die sich ebenfalls wie LUCA durch asexuelle binäre Fission in zwei identische Tochterzellen teilen. Vor 1,3 Ga entsteht aus Anteilen von beiden als dritte Domäne („trinity concept“, „tree of life“) der erste Eukaryot, der „last eukaryotic common ancestor“ (LECA). Abstammend von LECA gehen vor 800 Ma die ersten komplexen, unizellulären, koloniebildenden Organismen, die Choanoflagellaten, hervor. Im Weiteren kommt es zur Transformation von uni- zu multizellulären Organismen. Vor +/- 600 Ma entwickeln sich daraus deren engste Verwandte, die frühesten, basalen Bilateria (Metazoa, z. B. Acoela, Plattwürmer).
Die evolutionäre Entwicklung des Genoms verläuft von RNA-Polymeren als evolutionär initialer Genspeicher über die DNA als bleibender Genspeicher. Aus der Bildung einzelner Chromosomen kommt es zu einer kontinuierlich ansteigenden Anzahl der Chromosomen, der Genomgröße und der Anzahl an proteinkodierenden Genen. Damit gehen zunehmende zelluläre Kompartimentierung wie der Zellkern, Komplexität und Individualität sowie die Strukturierung eines gesamten Organismus einher. Bei frühen Einzellern erfolgen sequentiell die Zytokinese durch binäre Fission und die Karyokinese durch die im Vergleich zur Fission wesentlich aufwendigere Mitose, bei der aus der Mutterzelle ebenfalls nahezu identische Tochterzellen entstehen.
Eine weitere wesentliche Voraussetzung der evolutionären Biodiversifizierung (z. B. Metabolismus, Immunsystem, Motilität, Phagozytose) ist die sexuelle Reproduktion. Diese ist zwingend an die Bildung von weiblichen und männlichen Keimzellen sowie deren Teilungsmodus, der vielschichtigen Meiose, gebunden. Ein zentrales Merkmal der Meiose ist die Rekombination, d. h. die genetische Diversifizierung, diese wiederum setzt die Oogamie voraus. Diese anspruchsvollen reproduktiven Prinzipien sind allen Multizellern eigen. Mit Volvox carteri, einer photosynthetisierenden Grünalge (einer eukaryotischen Gruppe aus dem Stammbaum der Pflanzen), die vor 50 Ma entstanden ist, steht ein einfaches, einzigartiges Forschungsmodell zur Verfügung, das im Anhang ausführlich dargestellt wird. Hiermit sind zahlreiche universelle Prinzipien der Transformation von uni- zu multizellulären Organismen, der Multizellularität und der Reproduktion im Detail erforscht und beschrieben worden. Dazu zählen die zelluläre Arbeitsteilung in Soma- und Keimzellen sowie asexuelle und sexuelle Reproduktionsmuster mit Mitose und Meiose sowie die binäre Geschlechtsdifferenzierung. Der Einfluss der sexuellen Determinierung durch Umweltbedingungen sowie genetische und morphologische Faktoren werden im Einzelnen erläutert. Diese Konzepte können auf die frühesten multizellulären Metazoa (z. B. Plattwürmer) und ihre unizellulären Vorläufer rückübertragen werden, zumal - phylogenetisch unabhängig voneinander - ähnliche, d. h. damit auch universale Prinzipien im evolutionären Geschehen Anwendung finden. In diesem Zusammenhang ist die sexuelle Determinierung ein faszinierendes Werkzeug der sexuellen Reproduktion, bei der unterschiedliche Regulatorgene molekulargenetisch ähnliche Abläufe (Stimulation der männlichen Determinierung und Blockade der weiblichen) in den verschiedenen Taxa exprimieren. Hierbei lassen sich konvergente molekulargenetische Mechanismen von den frühesten Anfängen der Metazoa bis zu den Mammalia, d. h. auch bis zum Homo sapiens weiterverfolgen. Der Umstand, dass Plattwürmer mehrheitlich Hermaphroditen sind, weist auf das weite Spektrum der evolutionären, natürlichen Geschlechtsvariabilität hin. Für die ersten Bilateria sind die prinzipiellen somatischen und reproduktiven Voraussetzungen gegeben, um als frühe Vorfahren der Mammalia und letztlich auch des Homo sapiens zu dienen.
Das Wissen um die evolutionäre Entwicklung universeller Grundlagen der Fortpflanzung mag hilfreich dafür sein, reproduktionsbiologische oder gesellschaftspolitische Fragestellungen der heutigen Zeit fundiert beurteilen zu können.